nociceptie bij vissen, vogels en zoogdieren

Onze verre voorouders  waren vissen. Kunnen vissen pijn ervaren? Het is belangrijk in te zien dat wij het geobserveerde gedrag van vissen niet anthropomorfisch interpreteren omdat wij 400 miljoen jaar geleden evolutionair een heel andere weg ingeslagen zijn en omdat de structuren in onze hersenen die de basis vormen van de pijnbeleving van vrij recente (in evolutionaire termen tenminste...) oorsprong zijn. Vissen en zoogdieren delen de hersenstam terwijl de ontwikkeling van hersenhemisferen en de neocortex vooral bij de zoogdieren enorm belangrijk is. De neurologische basis voor bewustzijn is afhankelijk van een goed  functionerende neocortex en vooral de associatieve cortex, deze is het  meest  ontwikkeld bij de mens. De neurale activiteit van de subcorticale regio's en de hersenstam is door het bewustzijn niet waar te nemen. Dit wil zeggen dat informatie over mogelijke lichaamsschade die daar verwerkt wordt, niet bewust kan gevoeld worden. Deze informatie kan wel aanleiding  geven  tot gedragsaanpassingen: bijvoorbeeld wanneer een vis aan een haak gevangen wordt begint  deze versnelde zwembewegingen uit te voeren om aan het gevaar te ontsnappen. Dit betekent niet noodzakelijk dat de vis pijn voelt: ook bij dreigend gevaar reageert het organisme van de vis op deze manier. Bovendien  zijn vissen in staat om associatief, impliciet te leren dit wil zeggen dat deze dieren kunnen dingen onbewust  leren. Een vis heeft geen grote neocortex (voor ons noodzakelijk om pijn te voelen) en bovendien wanneer men bij een vis de neocortex verwijdert, dan blijft de vis spartelen wanneer hij aan de vislijn hangt.

Nociceptieve informatie  bij vogels wordt zoals  bij zoogdieren naar het centrale zenuwstelsel  geleid. Deze dieren hebben -zoals wij- endogene opioiden die een modulerende rol  spelen bij de verwerking van deze  informatie; een groot verschil is dat bij vogels het limbisch systeem (verantwoordelijk voor de gevoelens) niet of nauwelijks ontwikkeld  is: wat dit betekent voor waarnemen  van "pijn" valt  moeilijk in te schatten. Vogels zijn -net zoals wij- afstammelingen van reptielen; de ontwikkeling van vogels splitste zich echter bij de reptielen reeds af van de ontwikkeling van zoogdieren. Onze voorouders waren wel ooit reptielen, maar nooit vogels, daarom leert  het bestuderen van vogels ons relatief weinig bij over het functioneren van zoogdieren.

Of de neocortex van niet humane zoogdieren een rudimentair bewustzijn kan ondersteunen is niet duidelijk. Bij de mens is pijn een psychologische ervaring met een sensorisch-informatieve dimensie en een dimensie van emotioneel lijden. Dit kan alleen door een bewust individu ervaren worden en is afhankelijk van processen in de somatisch sensorische  corticale schors (sensorisch aspect) en  van de werking van de uitgebreide, niet sensorische delen van de frontale  en parietale lobbben (emotioneel aspect).  In tegenstelling  tot de neocortex gebaseerde  bewuste  beleving van pijn, verloopt  alle  verwerking  van informatie over  mogelijke schade  onbewust (werking van perifere zenuwen, ruggenmerg, hersenstam en subcorticale regio's). Dit subcorticaal verwerken noemen wij "nociceptie" om het te onderscheiden van de bewuste  gewaarwording van pijn. Bij alle vertebraten, ook bij de mens, is er een standaard  respons op nociceptie:  een lidmaat terugtrekken, verandering van gelaatsuitdrukking, vocalisaties... dit alles wordt  subcorticaal  georkestreerd voornamelijk in het ruggenmerg en de hersenstam. Het vertoon van dit gedrag  op nociceptieve informatie impliceert  niet per se bewuste gewaarwording van pijn.

Het evolutionaire nut van nociceptie is natuurlijk niet pijn voelen, maar wel het aanzetten tot gedragsverandering om de overlevingskansen  te vergroten.